β多樣性又稱生境間的多樣性(between-habitat diversity)，是指沿環(huán)境梯度不同生境群落之間物種組成的相異性或物種沿環(huán)境梯度的更替速率。不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，β指數(shù)多樣性越大。

用于研究群落之間的種多度關(guān)系，例如：物種更替或物種組成的差異。

意義：

①指示生境被物種隔離的程度；

②Beta多樣性的測(cè)定值可以用來(lái)比較不同地段的生境多樣性；

③Beta 多樣性與Alpha 多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。

在讀文章中經(jīng)?？梢钥吹絇CA分析、PCoA分析，NMDS分析，CCA分析，RDA分析。它們?cè)诒举|(zhì)上是排序(ordination)分析。

?排序的過(guò)程就是在一個(gè)可視化的低維空間(通常是二維)重新排列這些樣品，使相似的樣品或物種距離相近，相異的樣品或物種距離較遠(yuǎn)。使得樣方之間的距離最大程度地反映出平面散點(diǎn)圖內(nèi)樣品間的關(guān)系信息，揭示微生物-環(huán)境間的生態(tài)關(guān)系，降低維數(shù)，減少坐標(biāo)軸的數(shù)目，使排序軸能夠反映一定的生態(tài)梯度。

常用的排序方法：非限制性排序、層次聚類、限制性排序等，均以群落相似或距離為基礎(chǔ)計(jì)算。

生態(tài)相似性（Ecological resemblance）以計(jì)算不同樣本群落組成相似程度或距離（相異程度）為基礎(chǔ)，是處理多元生態(tài)數(shù)據(jù)的基本方法之一。在群落數(shù)據(jù)的分析中，常用其反映Beta多樣性。

如在物種數(shù)據(jù)的分析中，對(duì)于兩個(gè)群落，共享相同的物種，且所有物種的豐度一致，那么這兩個(gè)群落就具有最高的相似程度（或最低距離0）。

若兩個(gè)對(duì)象在各屬性上越近似，那么它們的相似性就越高。對(duì)于群落數(shù)據(jù)，這些屬性一般就是物種組成，或者環(huán)境屬性等。通常使用物種組成數(shù)據(jù)，依據(jù)相似性指數(shù)（similarity indices）判斷群落相似性，范圍由0（兩個(gè)群落不共享任何物種）到1（兩個(gè)群落的物種類型和豐度完全一致）。所有相似性指數(shù)均可以轉(zhuǎn)換為距離指數(shù)，轉(zhuǎn)化公式為“距離指數(shù) = 1 – 相似性指數(shù)”的關(guān)系。

常用的相似性指數(shù)：Jaccard相似性指數(shù)（Jaccard similarity index）將兩個(gè)樣方共享的物種數(shù)量（a）除以兩個(gè)樣方中出現(xiàn)的所有物種的總和（a + b + c，其中b和c是僅在第一個(gè)和第二個(gè)樣方中出現(xiàn)的物種數(shù)量）。計(jì)算公式如下：

y1j和y2j分別是對(duì)象1和2中元素j的數(shù)值。若是群落物種數(shù)據(jù)，y1j和y2j就分別是樣方1和2中物種j的豐度。p是物種數(shù)（樣方-物種矩陣中的物種數(shù)）

3.距離指數(shù)

距離指數(shù)（distance indices）或稱距離測(cè)度（distance measures），與相似性指數(shù)相反，距離數(shù)值越大表明群落間差異越大。存在多種距離類型，例如歐幾里得（Euclidean）距離、Bray-Curtis距離、UniFrac距離等。對(duì)于物種組成數(shù)據(jù)，距離指數(shù)的最小值為0（兩個(gè)群落的物種類型和豐度完全一致），最大取值取決于距離類型和數(shù)據(jù)本身。

（1）可以轉(zhuǎn)化為相似性指數(shù)的距離指數(shù)，例如定量數(shù)據(jù)的相異百分率（也稱為Bray-Curtis距離）等。二者相互轉(zhuǎn)換的公式通常表示為D=1-S或S=1-D，其中S是相似性指數(shù)，D為距離指數(shù)。

（2）無(wú)法轉(zhuǎn)化為相似性指數(shù)的距離指數(shù)，例如歐幾里得距離、卡方距離。

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在生物學(xué)研究中，主要分為兩大類，一種是物種距離(如常用Jaccard，Bray-Curtis)；另一種是基于進(jìn)化的距離(Unifrac),基于進(jìn)化的距離包含權(quán)重(Weighted)和非權(quán)重(Unweight)兩種。?

Bray-curtis距離(Bray-curtis distance):

計(jì)算公式：

p表示物種數(shù)（樣方-物種矩陣中的物種數(shù)），y1j和y2j表示兩個(gè)樣方中對(duì)應(yīng)的物種多度

歐幾里得距離(Euclidean distance):

歐幾里得距離是多變量分析中經(jīng)常使用的一種距離，如在線性排序方法PCoA、CCA。

計(jì)算公式：

UniFrac距離

1）非加權(quán)（Unweighted）

? ? ?僅僅考慮微生物成員在群落中存在與否，而不考慮其豐度高低。

2）加權(quán)（Weighted）

? ? 兼顧群落成員之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系以及它們?cè)诟髯匀郝渲械呢S度高低。

Note：兩種距離算法側(cè)重于不同的群落結(jié)構(gòu)特征：究竟是由于群落成員的截然不同導(dǎo)致樣品的差異，還是由于同一組成員在不同樣品中豐度梯度的改變導(dǎo)致樣品的差異。

由于主坐標(biāo)分析是以“無(wú)監(jiān)督”的方式降維分解樣品距離矩陣，因此，合理運(yùn)用非加權(quán)和加權(quán)兩種UniFrac距離，可以較全面地揭示微生物群落數(shù)據(jù)背后隱含的生態(tài)學(xué)意義（即UniFrac PCoA分析）。

2.1只使用物種組成數(shù)據(jù)的排序稱作非限制性排序(unconstrained ordination)

特點(diǎn)：即無(wú)限制條件，只找所有樣品間的最大差異的投影平面

主要方法如下：

1. 主成分分析(principal components analysis,PCA)是一種常用的數(shù)據(jù)間差異分析方法。PCA通過(guò)線性變換將原始數(shù)據(jù)變換為一組各維度線性無(wú)關(guān)的表示，可用于提取數(shù)據(jù)的主要特征向量，常用于高維數(shù)據(jù)的降維。原理推薦閱讀PCA的數(shù)學(xué)原理。

2. 對(duì)應(yīng)分析(correspondence analysis, CA)

3. 去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis, DCA)

4. 主坐標(biāo)分析(principal coordinate analysis, PCoA)也稱為度量多維標(biāo)度，可呈現(xiàn)研究數(shù)據(jù)相似性或差異性的可視化坐標(biāo)，是一種非約束性的數(shù)據(jù)降維分析方法，可用來(lái)研究樣本群落組成的相似性或相異性。它與PCA類似，通過(guò)一系列的特征值和特征向量進(jìn)行排序后，選擇主要排在前幾位的特征值，找到距離矩陣中最主要的坐標(biāo)，結(jié)果是數(shù)據(jù)矩陣的一個(gè)旋轉(zhuǎn)，它沒(méi)有改變樣本點(diǎn)之間的相互位置關(guān)系，只是改變了坐標(biāo)系統(tǒng)。兩者的區(qū)別為PCA是基于樣本的相似系數(shù)矩陣(如歐式距離)來(lái)尋找主成分，而PCoA是基于距離矩陣(歐式距離以外的其他距離)來(lái)尋找主坐標(biāo)。

5. 非度量多維尺度分析(non-metric multi-dimensional scaling, NMDS)

一種將多維空間的研究對(duì)象簡(jiǎn)化到低維空間進(jìn)行定位，分析和歸類，同時(shí)又保留對(duì)象間原始關(guān)系的數(shù)據(jù)分析方法。一般用組間樣本的秩次（數(shù)據(jù)排名rank order）上的差異來(lái)定義距離。

Note：在非限制性排序中，分析方法眾多，但原理相近。16S和宏基因組數(shù)據(jù)分析最常用的是PCA分析和PCoA。

PCA和PCoA分析的區(qū)別：PCA分析是基于原始的物種組成矩陣所做的排序分析，而PCoA分析則是基于由物種組成計(jì)算得到的距離矩陣得出的。

2.2同時(shí)使用物種和相關(guān)環(huán)境因子組成數(shù)據(jù)的排序叫作限制性排序(constrained ordination)

特點(diǎn)：尋找某一條件下，可最大限制解釋這一條件的投影平面。

條件：連續(xù)(溫度、濕度、pH值、各種土壤理化性質(zhì)等)或非連續(xù)的變量(如人為分組、基因型、地理位置、取樣時(shí)間、實(shí)驗(yàn)批次等)。

常分析方法：

1. 冗余分析(redundancy analysis,RDA)

冗余分析（Redundancy analysis，RDA）是主成分分析（PCA）和多元回歸分析的結(jié)合。常用于尋找環(huán)境變量和微生物群落之間的關(guān)系等。利用多元多重線性回歸計(jì)算出解釋變量和微生物群落之間的回歸擬合值矩陣，再利用回歸擬合值矩陣進(jìn)行PCA排序。?

2. 典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis, CCA)是對(duì)應(yīng)分析和多元回歸分析的結(jié)合。

多元多重線性回歸計(jì)算出解釋變量和微生物群落之間的回歸擬合值矩陣，回歸擬合值矩陣使用對(duì)應(yīng)分析（Correspondence Analysis，CA）排序擬合，就是典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）。

RDA或CCA的區(qū)別：RDA是基于線性模型，CCA是基于單峰模型。一般我們會(huì)選擇CCA來(lái)做直接梯度分析。但是如果CCA排序的效果不太好，就可以考慮是不是用RDA分析。RDA或CCA選擇原則：先用species-sample資料做RDA分析，看分析結(jié)果中Lengths of gradient 的第一軸的大小，如果大于4.0，就應(yīng)該選CCA，如果3.0-4.0之間，選RDA和CCA均可，如果小于3.0, RDA的結(jié)果要好于CCA。

Note：此類方法可以計(jì)算某一條件下，各組間是否存在顯著差異，并且可以計(jì)算出該條件下平面展示的差異占樣品間總體差異的比例。